Ракообразные обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).

Размеры и форма ракообразных чрезвычайно разнообразны.

рис. 1. Схема строения
конечностей ракообразного:
1 - протоподит, 2 - эндоподит,
3 - экзоподит, 4 - эпиподиты.

В теле выделяют головной, грудной и брюшной отделы. На сегментах тела находятся двуветвистые конечности. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части (протоподита), от которой отходят две ветви: наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) (рис. 1). Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базоподита. На коксоподите имеется жаберный придаток - эпиподит, к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Конечность, имеющая такое строение, является многофункциональной. Если конечность специализируется на выполнении одной функции, ее строение отклоняется от описанного выше, например, экзоподит редуцируется, и конечность становится одноветвистой.

Головной отдел несет две пары усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции.

Как у всех членистногих покровы тела ракообразных представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. В периферических слоях кутикулы откладываются соли кальция, придающие покровам жесткость и прочность. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Наружный скелет препятствует росту животного, поэтому покровы периодически сбрасываются, происходит линька.

Центральная нервная система состоит из головного «мозга», окологлоточного нервного кольца и двух брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У ракообразных хорошо развиты органы чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия). У многих видов ракообразных имеются фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тысяч). Каждый омматидий воспринимает часть изображения, из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).

Схема строения пищеварительной системы такая же, как у всех членистоногих.

Газообмен происходит в жабрах, у мелких ракообразных - через покровы тела. Жабры - пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища.

Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и отходящих от него кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от присутствия гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.

рис. 2. Науплиус -
личинка циклопа:
1 - науплиусов глазок,
2 - конечности.

Органы выделения - или пара антеннальных почек (антеннальных желез), или пара максиллярных почек (максиллярных желез). Почки представляют собой видоизмененные метанефридии и располагаются в головном отделе. Каждая почка состоит из двух частей: концевого мешочка и отходящего от него извитого канала. Каналец может расширяться, образуя мочевой пузырь. Канальца антеннальных почек открываются выделительными порами у основания вторых антенн. Канальца максиллярных почек открываются у основания второй пары максилл. В процессе индивидуального развития может происходить смена почек: у личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых - антеннальные, или наоборот. Обе пары почек присутствуют одновременно у небольшого числа видов (остракоды).

Ракообразные - раздельнополые животные, у многих выражен половой диморфизм. Некоторые виды способны размножаться партеногенезом (дафнии, щитни, артемии).

У большинства ракообразных развитие - с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная личиночная стадия метаморфоза - науплиус (пловец). Науплиус (рис. 2) так же характерен для ракообразных, как трохофора для полихет. Науплиус имеет короткое несегментированное округлое тело с одним непарным глазком (науплиальный глаз) и с тремя парами конечностей: впереди рта - одноветвистые чувствительные антеннулы, позади - двуветвистые антенны и жвалы. При помощи конечностей он плавает в воде. Между жвалами и анальным отверстием располагается зона роста, в которой формируются постнауплиальные сегменты, и науплиус переходит в стадию метанауплиуса или циприсовидную личинку.

Класс Ракообразные подразделяется на подклассы: 1) Жаброногие (Branchiopoda) , 2) Максиллоподы (Maxillopoda) , 3) Высшие раки (Malacostraca) и др.

В ископаемом состоянии ракообразные известны с кембрийского периода палеозойской эры. По одной из гипотез произошли от трилобитов, по другой - от многощетинковых кольчатых червей.

Описание других классов типа Членистоногие.

Характеристика ракообразных

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

Изучить классификацию типа Членистоногие. Выучить ароморфозы типа Членистоногие. Всё следует записать в тетради.

Изучить организацию Членистоногих класса Ракообразные на примере Рака речного. Выполнить конспект в тетради.

Рассмотреть влажные препараты разных видов ракообразных – Краба, Креветки, Мокрицы, Щитня, Речного рака, Бокоплава, Дафнии. Под микроскопом рассмотреть внешний облик Циклопа.

Изучить внешнее и внутреннее строение Рака речного (вскрытие рака). Особенно обратить внимание на разнообразие конечностей – их у Речного рака 19 пар.

В альбоме выполнить 2 рисунка, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке. В электронной методичке необходимые рисунки представлены в конце файла.

Знать ответы на контрольные вопросы темы:

Общая характеристика типа Членистоногие. Классификация типа Членистоногие. Ароморфозы типа Членистоногие.

Особенности организации членистоногих класса Ракообразные.

Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Рака речного.

Тип Членистоногие - Arthropoda

Членистоногие это тип беспозвоночных животных. По числу видов они занимают первое место на Земле - их более 1,5 млн. Это больше, чем во всех остальных типах животных вместе взятых. Разнообразны места обитания членистоногих: почва, пресная и морская вода, воздух, поверхность земли, растительные и животные организмы, в том числе и организм человека. Встречаются членистоногие по всему земному шару, но особенно разнообразны они в жарком тропическом регионе. Членистоногие это двустороннесимметричные сегментированные животные с членистыми конечностями. Членистые ноги – самый яркий и важный признак типа.

Подразделяется тип на 4 подтипа :

Подтип 1. Трилобитообразные (Trilobitamorhpa). Представлен одним классом Трилобиты . Это около 10 тыс. в. ныне вымерших морских членистоногих разнообразных в кембрии и ордовике палеозоя.

Подтип 2. Жабродышащие (Branchiata). В подтипе один класс Ракообразные (30 – 35 тыс. в.). Это водные членистоногие, дышащие жабрами.

Подтип 3. Хелицеровые (Chelicerata). В подтипе 2 класса: класс Меростомовые (т.н. ракоскорпионы – ныне вымершие водные хелицеровые) и класс Паукообразные (около 60 тыс. в.).

Подтип 4. Трахейные (Tracheata). Два класса: класс Многоножки (свыше 53 тыс. в.) и класс Насекомые (более 1 млн. в.)

Животные типа Членистоногие имеют следующие ароморфозы : 1. плотные водо- и воздухонепроницаемые покровы. 2. Членистые конечности разного назначения и разного строения. В ходе эволюции членистая конечность Членистоного произошла от параподии Многощетинковых Кольчатых червей. 3. Гетерономная сегментация. 4. Подразделении тела на отделы: голова + грудь + брюшко, или головогрудь + брюшко.

Класс Ракообразные – Crustacea Рак речной

Ракообразных насчитываются 30 - 35 тыс. видов жабродышащих членистоногих, ведущих водный образ жизни. Только некоторые виды, например, Мокрицы и сухопутные крабы, приспособились жить на суше, но и они придерживаются увлажненных мест обитания, так как дышат жабрами. Размеры тела ракообразных колеблются от долей миллиметра до 3 м. Это самая древняя группа среди ныне живущих членистоногих.

Итак, отличительными особенностями класса является дыхание при помощи жабр . У мелких ракообразных жабры отсутствуют, газообмен происходит через поверхность тела. Второй отличительной особенностью является наличие на головном отделе двух пар усиков , выполняющих осязательную и обонятельную функции. Третья особенность ракообразных - двуветвистые конечности .

Подробнее особенности строения животных класса Ракообразные следует рассмотреть на примере Рака речного - Astacus astacus (тип Членистоногие, подтип Жабродышащие, класс Ракообразные, подкласс Высшие раки, отряд Десятиногие раки).

Класс Ракообразные Рак речной

Образ жизни. Речные раки это обычные представители нашей пресноводной фауны. Речные раки это раки средних размером: длина их тела может достигать 15-20 см. Водятся Речные раки в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. Раки не выносят какого-либо загрязнения воды, они живут только в чистой воде. Днем раки прячутся в норах, вырытых ими в берегах под водой (норы глубокие до 35 см длиной). С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу. Речные раки – полифаги, т.е. питаются самой разнообразной пищей: донными осадками, водорослями, падалью, являясь, тем самым, санитарами водоемов. Зимой своего местожительства они не меняют, а просто опускаются значительно глубже, туда, где вода не замерзает. С поздней осени до ранней весны раки ведут малоактивный образ жизни, отсиживаясь в укрытиях по 20 часов в сутки. Жизнь у самок в этот период более насыщенная, чем у самцов. Ведь через две недели после спаривания, которое происходит в октябре, самка откладывает себе на брюшные ножки около 100 икринок и вынашивает их долгие 8 месяцев, то есть до начала лета, когда из них вылупятся молодые рачки. Для полноценного развития икринок заботливым самкам приходится время от времени покидать нору, чтобы выгулять икринки и почистить их. Активными раки становятся весной, когда вода достаточно прогреется. (Так что никакой загадки, касающейся места, где раки зимуют, вовсе и не существует.)

Внешнее строение. Тело Ракообразных сегментированное, при чем сегменты тела не одинаковы по форме и выполняемой функции – это так называемая гетерономная сегментация . Тело состоит из двух отделов: головогруди и брюшка . Головная часть головогруди несет пять пар конечностей . На головной его лопасти находятся короткие усики - антеннулы (органы обоняния). На первом сегменте имеются длинные усики - антенны (органы осязания). На трех остальных - пара верхних челюстей и две пары нижних челюстей . Верхние челюсти у раков называются мандибулами , а пара нижних челюстей – максиллами . Челюсти окружают рот. Челюстями рак разрывает добычу на маленькие кусочки и пропихивает их в рот.

Еще на переднем конце головогруди у рака находятся шаровидные глаза , которые сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны.

В состав грудной части головогруди входит восемь сегментов: первые три несут ногочелюсти , принимающие участие в поддерживании и размельчении пищи. За ногочелюстями следуют пять пар ходных или, иначе говоря, ходильных ног (конечностей). Первые три пары из ходных конечностей заканчиваются клешнями , которые служат для защиты и для захвата добычи. Из этих конечностей с клешнями первая пара несет клешни особенно мощные и крупные. Клешнями рак схватывает и удерживает добычу, обороняется при нападении. Двуветвистые ногочелюсти и ходные ноги состоят из нижней ветви в виде обычной членистой ножки и верхней ветви, имеющей вид нежного листочка или ниточек. Верхняя ветвь двуветвистой конечности выполняет функцию жабр.

Членистое подвижное брюшко состоит из шести сегментов, на каждом из которых находится по паре конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей видоизменены в копулятивный орган , участвующих в процессе спаривания. У самки первая пара конечностей сильно укорочена, к остальным

Класс Ракообразные Рак речной

четырем парам прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником , образованным шестой парой широких двуветвистых пластинчатых конечностей и анальной уплощенной лопастью - тельсоном. Резко подгибая брюшко, Речной рак отталкивается о воду хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Таким образом, тело речного рака начинается головной лопастью, за которой следуют 18 сегментов, и заканчивается анальной лопастью. Четыре головных и восемь туловищных сегментов срослись и образовали головогрудь, затем идет шесть брюшных сегментов. Таким образом у Речного рака 19 пар конечностей разного строения и назначения.

Покровы тела. Тело Ракообразных покрыто хитинизированной кутикулой Кутикула защищает тело от внешних воздействий. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными, поэтому кутикулу еще называют панцирем . Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина.

У живого Речного рака панцирь имеет довольно изменчивую окраску – от светло-зеленой до почти черной. Такая окраска имеет защитный характер: как правило, она подходит к цвету илистого дна, на котором рак живет. Окраска Речного рака зависит от содержащихся в покровах нескольких красящих веществ - пигментов: красного, голубого, зеленого, коричневого и т. д. Если бросить рака в кипяток, все пигменты, кроме красного, при кипячении разрушаются. Вот почему вареный рак всегда бывает красным.

Кутикула одновременно выполняет функцию наружного скелет : служит местом для прикрепления мышц. Но такой прочный наружный скелет препятствует росту животного и поэтому периодически всем Ракообразным (да и другим членистоногим) приходится линять. Линька это периодический сброс старой кутикулы и замена ее на новую. После линьки кутикула некоторое время остается мягкой, в этот момент Раки интенсивно растут. Пока новая кутикула еще не сформировалась (а у Рака речного на этот процесс уходит недели полторы) Рак очень уязвим, поэтому на период линьки Раки прячутся, не охотятся и не кушают. Перед линькой в желудке рака появляется пара так называемых чечевицеобразных «жерновков» из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, «жерновки» исчезают после линьки.

Иногда линька происходит очень трудно для рака: он, не будучи в силах освободить из старой кутикулы свою клешню или ходильную ногу, обрывает ее. Но поврежденная конечность способна к регенерации , поэтому-то и попадаются раки, у которых одна клешня меньше другой. Иногда рак, когда ему грозит опасность, при помощи своего мышечного усилия специально отламывает свою клешню: жертвует конечностью ради спасения всего тела.

Мускулатура ракообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки , т.е. у ракообразных (и у всех членистоногих) мускулатура представлена отдельными пучками, а не мешком как у червей.

Полость тела. Ракообразные, как и все членистоногие это вторичнополостные (целомические) животные.

Класс Ракообразные Рак речной

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней , средней и задней кишки. Передняя кишка начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок , разделенный на две части: жевательный и цедильный . В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы - «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В среднюю кишку открывается проток пищеварительной железы , которая выполняет функции и печени, и поджелудочной железы. Здесь в средней кишке жидкая пищевая кашица переваривается. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием на анальной лопасти.

Органы дыхания у Рака речного представлены жабрами - ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей ногочелюстей и ходных ног. Жабры это верхняя ветвь двуветвистых конечностей. Жабры нежные, имеют вид разветвленных кустиков. Расположены жабры по бокам груди в жаберных полостях , прикрываемых головогрудным панцирем. У мелких ракообразных жабры отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью тела..

Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца, расположенного на спинной стороне головогруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передних и задних аорт. Сердце имеет вид пятиугольного мешочка. Из сосудов гемолимфа (это жидкость, наполняющая кровеносную систему) изливается в полость тела, просачивается между органами и поступает к жабрам. В жабрах происходит газообмен. Окисленная гемолимфа поступает в околосердечную сумку и через специальные отверстия (их три пары) вновь возвращается в сердце. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от содержащейся в ней пигмента гемоглобина и голубоватой от пигмента гемоцианина.

Выделительная система представлена парой зеленых желез (своеобразные почки). Каждая зеленая железа состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря . В концевом мешочке происходит активное поглощение продуктов обмена из гемолимфы. Продукты обмена по извитому канальцу поступают в мочевой пузырь. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами (т.е. открываются где-то между глазами!).

Нервная система. Нервная система у Ракообразных лестничного типа (как у Кольчатых червей). Нервная система состоит из пары надглоточных нервных узлов , которые часто называют «головным мозгом», окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов с ганглиями (узлами) в каждом сегменте.

Органы чувств развиты хорошо. Короткие антеннулы специализируются на обонянии , а длинные антенны – на осязании . А вообще все усики и все конечности усеяны осязательными волосками . У большинства десятиногих раков в основании антеннул имеются органы равновесия статоцисты . Статоцисты представляют собой углубления в основании коротких усиков, где помещаются обыкновенные песчинки. При нормальном положении тела эти песчинки нажимают на находящиеся под ними нижние чувствительные волоски; если же у плавающего рака тело перевернется вверх ногами, песчинки перемещаются и нажимают уже на

Класс Ракообразные Рак речной

другие чувствительные волоски и тогда рак ощущает, что тело его вышло из нормального положения и переворачивается. При линьке рака сбрасываются и песчинки. Тогда рак сам специально клешнями засовывает новые песчинки в свой орган равновесия.

Глаза у Рака речного сложные, фасеточные . Каждый глаз состоит из множества мелких глазков, у Речного рака их более трех тысяч. Каждый глазок воспринимает только часть предмета, а из их суммы складывается общая картина. Это так называемое мозаичное зрение .

Размножение и развитие. Раки вообще раздельнополы . У Речного рака ярко выражен половой диморфизм - у самца брюшко более узкое, а у самки - пошире. У самца первая пара брюшных конечностей преобразовалась в копулятивные органы . У Речного рака половые железы не парные, располагаются в головогруди. От яичника отходит пара яйцеводов, которые открываются половыми отверстиями у основания третьей пары ходных ног (т.е. на головогруди). У самцов от семенника отходит пара длинных извитых семяпровода, которые открываются половыми отверстиями у основания пятой пары ходных ног. Перед спариванием самец набирает сперму в свои копулятивные органы, а затем эти копулятивные органы, которые имеют вид полых трубочек, вводятся в половое отверстие самки. Оплодотворение у Ракообразных внутреннее . Половой зрелости самцы достигают к трем годам, а самки – к четырем. Спаривание происходит осенью. Где-то в конце осени самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности (икринок не много: 60 – 150, редко до 300). И только в начале лета из яиц выходят рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, взрослые линяют лишь раз в год. Живут Раки речные лет 25.

Значение. Ракообразные имеют огромное значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Бесчисленное множество микроскопических ракообразных, населяющих морские и пресные воды и являющихся главной частью зоопланктона, служат пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии , Циклопы , Диаптомусы , Бокоплавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок.

Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т.е. процеживают взвешенный в воде детрит. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество. Многие ракообразные являются крупными промысловыми видами (отчего сильно пострадали), например: Омары , Крабы , Лангусты , Креветки , Раки речные . Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Внешнее строение Рака речного (самка).

Вопросы для самоконтроля

Назовите классификацию типа Членистоногие.

Каково систематическое положение Рака речного?

Где обитают Раки речные?

Какую форму тела имеют Раки речные?

Чем покрыто тело Рака речного?

Какая полость тела характерна для Рака речного?

Какое строение имеет пищеварительная Рака речного?

Какое строение имеет кровеносная система Рака речного?

Как дышит Речной рак?

Какое строение имеет выделительная система Рака речного?

Какое строение имеет нервная система Рака речного?

Какое строение имеет половая система Рака речного?

Как размножается Рак речной?

Какое значение имеет Рак речной?

Какое значение имеют ракообразные вообще?

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Вскрытый Рак речной (самка).

1 - глаз; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - верхняя артерия брюшка; 5 - сердце; 6 - передние артерии; 7 - жабры; 8 - яичник; 9 - брюшная нервная цепочка; 10 - мышцы брюшка; 11 - антенулы; 12 - антенны; 13 - задняя кишка; 14 - мышцы мандибул.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Внутреннее строение Рака речного. Пищеварительная, нервная и половая системы (самец).

Рис. Внутреннее строение Рака речного. Кровеносная, дыхательная и выделительная системы.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Мужская половая система Рака речного: 1 - парная часть семенника, 2 - непарная часть семенника, 3 - семяпровод, 4 - семявыносящий канал, 5 - половое отверстие, 6 - основание пятой пары ходных ног.

Рис. Антеннальная железа (зеленая железа) Рака речного (в расправленном виде).

1 - целомический мешочек; 2 - «зелёный канал»; 3 - промежуточный канал; 4 - «белый канал»; 5 - мочевой пузырь; 6 - выводной проток; 7 - наружное отверстие железы.

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

Строение мужских и женских половых органов несложно. Они состоят в большинстве случаев из парных гонад и отходящих от них выводных протоков - яйцеводов или семяпроводов, открывающихся наружу половыми отверстиями. Гонады имеют внутри полость.

У речного рака, например, мужская половая железа (семенник) хотя и не парная, но раздвоена в передней части, что указывает на ее образование из двух желез. От семенника отходят парные семяпроводы, довольно длинные, извитые. Расположенные ближе к выводному отверстию части семяпроводов имеют более утолщенные мускулистые стенки (семяизвергательный канал). Половые отверстия самцов помещаются на коксоподитах пятой пары грудных ножек (восьмого грудного сегмента).

Женская половая железа (яичник) речного рака в незрелом состоянии имеет внешнее сходство с семенниками, но позже в ней ясно видны довольно крупные яйцевые клетки. Яйцеводы представляют собой короткие трубки. Женские половые отверстия у речного рака расположены на коксоподитах третьей пары грудных ног (шестого грудного сегмента).

Оплодотворение у ракообразных происходит различно. У одних сперма при спаривании вводится в половые пути самки, в таких случаях у самок имеются семяприемники. У других ракообразных сперма в виде комков, имеющих различную форму (сперматофоры), приклеивается к покровам самки вблизи женского полового отверстия. У речного рака это осуществляется при помощи первой и второй пары брюшных ножек самца. Затем самка откладывает яйца. При этом она подгибает брюшко к нижней части головогруди. Выделяющийся вместе с яйцами секрет растворяет сперматофоры, и сперматозоиды оплодотворяют яйца, которые приклеиваются к брюшным ножкам самки.

Развитие ракообразных

Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид). В случаях полного дробления развитие протекает обычно с метаморфозом. Из яйца выходит маленькая личинка науплиус, строение которой весьма примитивно, и формирование органов взрослого рака происходит уже в постэмбриональном периоде.

Яйца ракообразных, богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. При этом личиночные стадии развития полностью проходят в яйцевых оболочках за счет использования желтка, и из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Так, у речного рака, яйца которого перегружены желтком, из яйца выходит молодой рачок, очень похожий на взрослого (все сегменты тела сформированы), только очень маленький. Такое развитие называется прямым. Прямое развитие свойственна некоторым дафниям, мизидовым и речному раку.

Метаморфоз разных групп ракообразных протекает не одинаково. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий и строения личинок вылупляющихся из яиц.

У многих групп ракообразных (жаброногие, веслоногие, усоногие, ракушковые и некоторые креветки) из яйца выходит внешне несегментированная личинка - науплиус. Она имеет три пары конечностей: одноветвистые антеннулы, двуветвистые антены имандибулы. Антенны расположены позади рта, а не впереди него, как у взрослых форм. Науплиус обладает непарным науплиальным глазком. На заднем конце тела науплиуса расположено анальное отверстие, перед которым обособляется зона роста, где происходит формирование новых сегментов с их конечностями, по порядку спереди назад: максиллярными, затем грудными и брюшными. Со времени обособления максиллярных и части грудных сегментов личинка называется метанауплиусом. Метанауплиус превращается во взрослого рачка. Это процесс происходит несколько различно у разных видов ракообразных. для развития циклопа характерна еще и третья стадия развития - копепойдная личиночная стадия.

У высших ракообразных, развивающихся с наиболее полно выраженным метаморфозом, например у креветок, первыми личиночными стадиями являются стадии науплинуса и метаплинуса. Но для высших раков характерно наличие особых личиночных стадий - протозоеа и зоеа.

Стадия протозоеа характеризуется: 1) появлением сложных фасеточных глаз, 2) развитием ногочелюстей, 3)ясной дифференцовкой тела на головогрудь и брюшко.

Стадия зоеа отличается отпротозоеа появлением зачатков следующих грудных конечностей и еще большей дифференцовкой головогруди и брюшка. характерно, что зачатки грудных конечностей у зоеа и у протозоеа двуветвисты. Стадии зоеа у различных форм выглядят не одинаково, отличаясь наличием разнообразных выростов и шипов и т. п., но эти различия вторичного характера и связаны с приспособлением личинок к планктонному образу жизни.

После стадии зоеа у креветок следует мизидная стадия. Эта личинка уже в большей степени напоминает сформировавшегося рачка по форме и расчленению тела. Самым характерным для мизидной стадии является наличие брюшных конечностей, тогда как грудные сохраняют еще двуветвистый характер. После нескольких линек мизидная стадия превращается в молодую креветку.

У других высших раков развитие идет несколько иначе, более или менее укороченным путем. Так, у крабов из яйца выходит сразу личинка зоеа, имеющая очень характерный вид - с большим шипом на головогрудном щите. В дальнейшем развитии для краба характерна особая личиночная стадия - мегалопа, ведущая уже донный образ жизни. Мегалопа сильно напоминает краба, но имеет еще довольно развитые брюшко и брюшные конечности.

дыхание с помощью жабр;

слияние головного и грудного отделов с образованием голо­ вогруди;

наличие двух пар усиков, выполняющих осязатель­ную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточ ных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);

разнообразное строение грудных конечностей, кото­рые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;

брюшные конечности слу­жат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворен­ных яиц;

ракообразные всех возрастных групп линяют, но мо­лодь чаще, чем взрослые.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности

Реч­ ной рак – характерный представитель класса Ракообразные. Жи­вет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, жи­вую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак являет­ся ценным промысловым объектом.

Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко (рис. 23). Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.

Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти, первые и вторые нижние челюсти (рис. 24).

Рис. 23. Строение речного рака: 1 – глаз; 2 – желудок; 3 – кровеносный сосуд, несущий кровь к голове; 4 – яичник; 5 – сердце; 6 – кровеносный сосуд брюшка; 7 – часть брюшной нервной цепочки; 8 – мышцы брюшка; 9 – жабры; 10 – пищеварительная железа.

Грудной отдел образован восемью сегмента­ми, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегмен­тов, на каждом из которых находится по паре плавательных конеч­ностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длин­ная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивает­ся брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.

Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным пан­цирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).

Рис 24. Конечности речного рака: 1 – короткий усик; 2 – длинный усик; 3 – верхние челюсти; 4 – нижние челюсти; 5 – ногочелюсти; 6 – ходильные ноги; 7 – брюшные конечности; 8 – хвостовой плавник.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища, через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов – жева­тельного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отде­ла желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасы­вается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюш­ке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.

Кровеносная система типична для всех членистоногих – незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.

Продукты обмена веществ удаляются через органы выделе­ния - парные зелёные железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выно­сящие продукты обмена из полости тела.

Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими про­слойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность голо­вы. Органами осязания являются длинные усы – антенны, а орга­нами обоняния – короткие усы – антеннулы. У основания ко­ротких усов расположен орган равновесия.

В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, ко­торые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.