Ящерицы (лат. Lacertilia) - подотряд пресмыкающихся из отряда чешуйчатых. В подотряде ящериц выделяют тридцать семейств, наиболее известными из которых являются: игуановые, эублефаровые, вараны, хамелеоны, агамовые, гекконовые, сцинковые, веретенициевые. При этом современная классификация насчитывает примерно шесть тысяч видов ящериц, распространенных по всему миру.
Являясь отдельным подотрядом пресмыкающихся, ящерицы имеют значительные отличия в своей анатомии и физиологии, как относительно других подотрядов (крокодилов, черепах, змей), так и других отрядов позвоночных животных (амфибий, птиц, млекопитающих). Кроме того, значительное число видов и их адаптация к определенным условиям обитания привели к определенному количеству отличий в анатомии среди самих ящериц (к примеру, анатомия хамелеона разнится со строением геккона или сцинка).
Здесь приведены лишь общие для большинства ящериц особенности строения.
Сердечно-сосудистая система.
Сердце состоит из трех камер - двух предсердий и желудочка. В желудочке (условно) выделяется венозная, артериальная и легочная полости. Венозная полость получает ненасыщенную кислородом кровь правого, а артериальная - обогащенную кислородом кровь левого предсердия. Тем не менее, наличие мышечного лоскута, выполняющего роль сердечной перегородки, и сокращение желудочка в два такта снижает перемешивание крови. Поэтому, являясь трехкамерным анатомически, сердце функционирует подобно аналогичному четырехкамерному органу млекопитающего.
Также у ящериц имеется особенность, характерная для всех пресмыкающихся - воротная система почек. Схема кровоснабжения, при которой все вены хвоста и часть вен тазовых конечностей несут кровь сразу в почки, минуя прочие ткани и органы, что необходимо учитывать при парентеральном введении лекарственных средств.

Респираторная система.
У ряда травоядных видов (к примеру, игуана зеленая) в носовых ходах имеются особые органы - солевые железы, за счет работы которых из организма рептилии (без значительной потери жидкости) выводятся соли натрия и калия.
Легкие у примитивных видов имеют губчатую структуру и представляют собой тонкостенные полости, поделенные на фавеолы. У более продвинутых рептилий легкие разделены на септы.
У ящериц отсутствует диафрагма. Процесс газообмена осуществляется за счет сокращений грудной клетки.

Система опоры и движения.
Ребра имеются на каждом позвонке всех отделов позвоночного столба, кроме хвостового. Для многих ящериц характерна аутотомия (способность отбрасывать часть хвоста в случае опасности).
Пищеварительная система.
Губы у ящериц неподвижны. Ящерицы не имеют ядовитых зубов (единственное исключение – ядозуб). Зубы адаптированы для разнообразных функций, в зависимости от способа питания конкретного вида, и бывают двух типов. Чаще всего это плевродонтные зубы, прикрепленные по бокам челюсти. Однако для агамовых и хамелеоновых характерны зубы акродонтного типа, прикрепляющиеся к жевательному краю челюсти. Смена плевродонтных зубов осуществляется постоянно, а акродонтных - только у молодняка.
Строение языка разнится в зависимости от пищевых адаптаций. Обычно это очень подвижный орган. Рецепторы вкуса (специальные бугорки) присутствуют у ящериц с мягким языком и отсутствуют, например, у варанов, чей язык покрыт кератином. Помимо этого вкусовые рецепторы также располагаются в слизистой оболочке глотки.
В строении пищеварительной системы наблюдается множество видовых особенностей. Вараны имеют значительное раздвоение кончика языка, с помощью которого осуществляется захват молекул веществ из воздуха и перенаправление их в Якобсонов (вомероназальный) орган, отвечающий за обоняние. У хамелеонов язык - важнейший орган, без которого питание в дикой природе практически невозможно. Ярко-красный конец языка – всегда признак нормы для игуаны обыкновенной (зеленой).
Дополнительный орган обоняния, так называемый Якобсонов орган (парный), обнаруживается в виде мелких отверстий на внутренней поверхности верхней челюсти, впереди внутренних ноздрей рептилий.
Желудок у ящериц примитивный, изогнутой формы. В отличие от птиц (не имеющих зубов), в норме для ящериц не свойственно заглатывать камни для оптимизации пищеварительного процесса. Толстый отдел кишечника тонкостенный, со слабо развитым мышечным слоем (в сравнении с тонким отделом и желудком). Слепая кишка имеется в наличии у большинства видов.
Ободочная кишка травоядных ящериц может быть поделена на камеры, что облегчает процесс расщепления грубой клетчатки корма.
Клоака традиционно разделяется на копродеум, уродеум, проктодеум.

Мочевыделительная система.
Почки у ящериц метанефрические. Могут быть закреплены в задней части целома или в тазовом канале. Задний полюс почек (половой сегмент) у ряда видов (сцинки, игуаны) имеет отличия во внешнем виде у особей разного пола.
Продукты азотистого обмена выводятся преимущественно в виде продуктов распада: мочевой кислоты, мочевины или аммиака. Мочевина и аммиак вырабатываются у водных и околоводных видов ящериц, мочевая кислота - у пустынных и полупустынных видов (что снижает потери воды при мочеотделении). Мочевой пузырь имеется практически у всех ящериц. В случае его отсутствия моча скапливается в конце ободочной кишки. Почка не содержит лоханку и не имеет петель Генле, вследствие чего не может концентрировать мочу. Но в мочевом пузыре жидкость всасывается обратно, поэтому моча все же выводится из организма концентрированной.

Половая система.
В период гона половой сегмент увеличивается в размерах (за счет участия в выработке спермы) и может изменять цвет. Так же может меняться интенсивность окраски и цвет кожи рептилии.
Оплодотворение внутреннее. У самцов есть так называемые гемипенисы (парные органы совокупления). В норме гемипенисы располагаются в корне хвоста (могут обнаруживаться как бугорки под кожей). Гемипенисы никак не связаны с процессом мочеотделения и участвуют только в процессе передачи семенной жидкости.
Половая система самок состоит из парных яйцеводов и яичников.
Для уточнения/определения пола (преимущественно у крупных особей игуан и варанов) возможно проведение секс – пробы (аналогично определению пола у змей).
По способу размножения и вынашивания потомства ящериц можно разделить на яйцекладущих, яйцеживородящих (яйца содержатся в организме самки до рождения молодняка), живородящих и размножающихся с помощью партеногенеза (без самцов).
Нервная система
Мозг ящериц развит лучше, чем у представителей амфибий и рыб. В отличие от млекопитающих, спинной мозг занимает пространство в позвоночном столбе до завершения хвостового отдела.
Орган зрения.
В целом строение глаза рептилии аналогично другим позвоночным животным. Веки подвижные. Имеется мигательная перепонка. Особенность заключается в том, что радужная оболочка включает поперечнополосатые, а не гладкие мышцы. Форма зрачка круглая для дневных и вертикальная для ночных видов. Хрусталик неподвижен, изменение его формы происходит за счет сокращения мышечных волокон ресничного тела. Рефлекс зрачка не выражен. Сетчатка не имеет собственных сосудов и питается за счет большого сосудистого сплетения, проникающего в стекловидное тело.
У некоторых видов ящериц развит так называемый третий глаз, располагающийся на голове (в области теменной кости). В этом органе находятся сетчатка и хрусталик, взаимодействующие с гипофизом. Третий глаз не воспринимает свет, но играет важную роль в процессе образования гормонов и теплообмене.

Орган слуха. Тимпаническая мембрана сверху закрыта кожей. Выделяются две основные слуховые косточки – непосредственно стремечко и отросток стремечка. Полости среднего уха сообщаются с глоткой с помощью евстахиевых труб.

Ящерицы, относясь к развитому отряду класса рептилии, имеют общие закономерности анатомического строения. Однако, принимая во внимание значительное видовое разнообразие и разную степень эволюции и адаптации отдельных органов и систем, данный материал носит обобщенный, обзорный характер. При изучении конкретного вида всегда следует учитывать многообразие видовых особенностей, вызванных пищевыми адаптациями, средой обитания и образом жизни. Этот нюанс крайне важен для ветеринарной герпетологии .

Ветеринарный врач Казаков Артем Аркадьевич

Ветеринарный врач Перерва Людмила Викторовна

Прыткая ящерица (Lacerta agilis), чешуйчатое пресмыкающееся из семейства настоящих ящериц. Ареол обитания - почти вся территория и европейская часть России. Длина прыткой ящерицы достигает более 220 мм, с относительно короткими конечностями и хвостом. Рассмотрим особенности внешнего и внутреннего строения прыткой ящерицы.

Голова ящерицы впереди заострена, она соединена с туловищем при помощи короткой толстой шеи. На конце морды расположена пара ноздрей. Обоняние у ящерицы развито лучше, чем у земноводных. Глаза защищены веками. У ящерицы имеется третье веко - полупрозрачная мигательная перепонка, при помощи которой поверхность глаза постоянно увлажняется. Позади глаз находится округлая барабанная перепонка. Слух у ящерицы очень чуткий.

Время от времени ящерица высовывает изо рта длинный, тонкий, раздвоенный на конце язык - орган осязания.

В конечностях ящерицы различают те же отделы, что и в конечностях лягушки. Пальцев на каждой ноге по пять, перепонок между ними нет.

Все тело ящерицы покрыто чешуйчатой сухой кожей. Чешуи на морде и на брюхе имеют вид крупных щитков. На кончиках пальцев роговой покров образует когти. Роговой покров тела препятствует росту животного, в связи с этим ящерица 4-5 раз в лето линяет: ее ороговелая кожа отслаивается и сходит кусками.

Внутреннее строение ящерицы

Внутреннее строение ящерицы во многом сходно с внутренним строением земноводных, хотя в некоторых системах органов есть существенные отличия. У ящерицы имеется 8 шейных позвонков - это обеспечивает подвижность головы. К грудным позвонкам с каждой стороны причленяется по ребру. Другой конец каждого ребра при помощи хряща срастается с непарной грудной костью. В результате образуется грудная клетка, предохраняющая легкие и сердце животного.

Кожного дыхания у ящерицы нет. Она дышит исключительно легкими. Они имеют более сложное, чем у лягушки, ячеистое строение, благодаря чему увеличивается поверхность газообмена в легких.

Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и желудочка. В отличие от земноводных желудочек ящерицы снабжен неполной внутренней перегородкой, которая делит его на правую (венозную) часть и левую (артериальную).

Несмотря на большую сложность строения легких и сердца ящерицы (по сравнению с земноводными), обмен веществ в ее организме происходит все же довольно медленно и зависит от температуры окружающей среды.

Пищеварительная, выделительная и нервная системы ящерицы сходны по строению с соответствующими системами земноводных. В головном мозге мозжечок, ведающий равновесием и координацией движений, развит более, чем у земноводных, что связано с большей подвижностью ящерицы и значительным разнообразием ее движений.

Размножение ящерицы

Так как пресмыкающиеся размножаются на суше, то сперматозоиды вводятся самцом в клоаку самки. Они продвигаются по яйцеводу и проникают в яйцевые клетки. Оплодотворение яйцевых клеток пресмыкающихся происходит не в воде, а внутри организма самки. Для наземных позвоночных характерно внутреннее оплодотворение.

В мае-июне самка прыткой ящерицы откладывает 5-15 овальных яиц, которые закапывает в неглубокую ямку или оставляет в том же убежище, где проводит ночь.

Яйца пресмыкающихся довольно крупные. У ящерицы прыткой они овальные, длиной до 1,5 см. В яйце содержится запасное питательное вещество - желток, за счет которого происходит развитие зародыша. Снаружи яйцо покрыто кожистой оболочкой, предохраняющей его от высыхания. В отличие от рыб и земноводных, из яйца выходит не личинка, а похожая на взрослую молодая ящерица.

Регенерация ящерицы

Ящерицами питаются различные птицы, мелкие звери и змеи. Если преследователю удается схватить ящерицу за хвост, то часть его отбрасывается, что спасает ящерицу от гибели. Отбрасывание хвоста - это рефлекторный ответ на боль, он осуществляется переламыванием посередине одного из позвонков. Мускулы вокруг раны сокращаются, и кровотечения не бывает. Позднее хвост вновь отрастает - регенерирует.

Эволюция

Палеонтологические находки позволяют заключить, что ящерицы появились очень давно. Уже в верхнем юрском периоде жили гекконы, игуаны, вараны. В третичном периоде ящерицы широко распространились, и благодаря теплому климату их видовое разнообразие было велико. Из всех этих видов вымерла только группа гигантских ящериц (Mosasaurus), произошедших наряду со змеями от варанообразных ящериц и перешедших в конце мелового периода к морскому образу жизни.

До нашего времени сохранилось около 3000 видов ящериц. Они составляют почти половину всех сохранившихся рептилий и таксономически подразделяются на 22 семейства.

Остается под вопросом (змеи или ящерицы) систематическое положение амфисбеновых (Amphisbaenia), имеющих червеобразное тело без конечностей. Их происхождение неизвестно. Вероятно, они отделились от остальных ящериц еще в нижнем меловом периоде.

Строение

Обычно ящерицы имеют четыре сильные, хорошо развитые конечности. Существуют, правда, многочисленные виды с редуцированными или полностью отсутствующими конечностями. Однако даже у них наблюдаются остатки плечевого и тазового поясов.

Обитающие на земле ящерицы имеют большей частью короткие мускулистые лапы и плоские ступни. Тенденция к уменьшению конечностей наблюдается в первую очередь у роющих видов.

Обитающие на деревьях и быстро лазающие ящерицы имеют длинные тонкие лапы, ступни и пальцы с острыми когтями. Некоторых виды имеют цепкий хвост.

Целым рядом дополнительных приспособлений к условиям внешней среды обладают гекконы. На нижней стороне их пальцев размещены пластинчатые подушечки-присоски, позволяющие гекконам бегать по вертикальным стенам и даже по стеклянной поверхности.

Шейный и спинной отделы позвоночника у всех ящериц состоят из 24 позвонков, от которых отходят ребра. У многих семейств ящериц в хвостовом отделе позвоночника существуют особые места, по которым в случае опасности происходит разлом, что позволяет ящерице отбрасывать хвост (аутотомия). Позже происходит полная или частичная регенерация хвоста. Однако костный позвоночник не восстанавливается, а вырастает лишь хрящевидная опора.

Мозговой череп у ящериц в противоположность змеям не закрыт полностью, имеется палочковидная кость, возвышающаяся почти отвесно над крыловидной костью и соединяющая ее с теменной костью.

Среди органов чувств важнейшую роль играют глаза, однако многие виды (например, гекконы) имеют отличный слух. Другие виды хорошо ориентируются по запаху, воспринимая его раздвоенным кончиком языка и проводя им по Якобсонову органу (специальный парный орган для восприятия запахов в небной вырезке амфибий, рептилий и некоторых млекопитающих).

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся,Reptilia Отряд Чешуйчатые,Squamata Представитель - Кавказская агама,Agatna caucasica Eichw.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Ящерица (лучше свежая, умерщвленная незадолго до занятия). 2. Ванночка. 3. Скальпель. 4. Ножницы. 5. Пинцет. 6. Иглы препарировальные - 2. 7. Булавки - 10-15. 8. Вата гигроскопическая. 9. Марлевые салфетки - 2.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика ящерицы. Обратить внимание на отделы тела, строение покровов, внешнее строение глаз, наружные отверстия ноздрей, ушные отверстия и т. п. Произвести вскрытие. Ознакомиться с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов, начиная с кровеносной системы. Сделать следующие рисунки: 1. Внешний вид ящерицы. 2. Схема кровеносной системы. 3. Общее расположение внутренних органов. 4. Мочеполовая система (другого, по сравнению с вскрытым объектом, пола).

Дополнительное задание

Рассмотреть, не зарисовывая, под микроскопом срез кожи ящерицы.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело ящерицы отчетливо разделяется на голову, шею, туловище, хвост и парные конечности - передние и задние (рис. 71). Поверхностные слои эпидермиса кожи ящерицы (как и всех других пресмыкающихся) ороговевают: клетки постепенно отмирают, заполняясь роговым веществом - кератогиалином. Утолщение рогового слоя происходит небольшими участками - чешуями, между которыми роговой слой очень тонок (рис. 72), поэтому гибкость кожи (и всего тела) сохраняется. Форма чешуи на разных участках тела одного и того же животного может существенно различаться. У разных видов форма, расположение и количество чешуи обычно более или менее различны, поэтому эти особенности широко используются в систематике пресмыкающихся.

Рис. 71. Внешний вид (А) и область клоаки снизу (Б) кавказской агамы, самца : 1 - наружные ноздри, 2 - глаз, 3 - наружное ушное отверстие, 4 - когти, 5 - роговые чешуи, 6 - клоака, 7 - выпятившийся копулятивный мешок

Рис. 72. Схема поперечного разреза кожи ящерицы рода Lacerta : 1 - роговой слой (чешуя), 2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - пигментные клетки

Голова агамы покрыта мелкой, неправильной формы чешуей; у некоторых других ящериц (например, родов Lacerta, Eremias) на голове имеются довольно крупные роговые щитки, расположенные в строго определенном порядке. На верхней поверхности головы видны парные наружные ноздри (рис. 71, 1 ), открывающиеся в ротовую полость так называемыми внутренними ноздрями, или хоанами (проверить введением иголки или щетинки!). Глаза (рис. 71,2 ) прикрыты подвижными веками; в заднем углу глаза имеется мигательная перепонка. Позади глаз расположены ушные отверстия (рис. 71,3 ), на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой. Удлиненное туловище агамы также покрыто роговой чешуей (рис. 71, 5 ) - мелкими, неправильной формы чешуйками на спинной стороне и рядами более крупных щитков на брюхе. В заднем конце туловища на границе с хвостовым отделом между брюшными щитками располагается щелевидное отверстие клоаки (рис. 71,6 ). Хвостовые чешуи у кавказской агамы образуют двойные кольца; у других ящериц расположение хвостовых чешуи иное. Пятипалые конечности ящериц, как и других рептилий, оканчиваются роговыми образованиями - когтями (рис. 71, 4 ). Кожа ящериц, как и у всех пресмыкающихся, сухая, что связано с отсутствием слизистых желез. Кожные железы имеются в небольшом количестве и размещены лишь на немногих, определенных для данного вида участках. Они выделяют густой жироподобный секрет и несут специальные функции, по всей вероятности связанные с оставлением пахучего следа, облегчающего образование пар при размножении. У агамы хорошо видна группа таких желез в задней части брюшка; их секрет в виде «воскового» налета покрывает чешуи в этой области. Это скопление желез особенно хорошо выражено у самцов.

ВСКРЫТИЕ

1. Положить ящерицу на спину в ванночку с воском и прикрепить булавками конечности к ванночке. 2. Ножницами сделать продольный разрез кожи от клоакального отверстия до подбородка. 3. Сделать поперечные разрезы кожи в области конечностей; отвернуть кожные лоскуты в стороны и булавками прикрепить их ко дну ванночки. 4. По средней линии в задней части брюшной стенки просвечивает брюшная вена. Оттянув пинцетом брюшную стенку примерно посредине тела (где уже не видно брюшной вены), прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею стенку тела (чтобы не повредить внутренние органы), провести разрез вперед, вплоть до конца челюстей. Особенно осторожно перерезать пояс передних конечностей, так как под ним лежит сердце. 5. Назад, вплоть до клоаки, сделать два продольных разреза, ведя каждый из них сбоку от брюшной вены (чтобы она осталась в мускульном лоскутке, как это делали при вскрытии лягушки). Удалить брюшную часть тазового пояса. 6. Сделать поперечные разрезы в области конечностей, отвернуть мускульные лоскуты в стороны и закрепить их булавками на ванночке. 7. Рассмотреть общее расположение внутренностей. Обратить внимание на черную пигментированную брюшину, выстилающую внутреннюю поверхность брюшной полости. 8. Расположить кишечник по боковой стороне препарата, чтобы открыть для рассмотрения скрытые под ним внутренние органы (при этом не перерезать самого кишечника и брыжеек, удерживающих его петли в определенном положении!). 9. Слегка оттянув пинцетом околосердечную сумку (pericardium) в задней (более «острой») части сердца, ножницами подрезать ее и освободить сердце от пленок. 10. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов; начинать с рассмотрения кровеносной системы.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система . Сердце (cor) располагается на брюшной стороне передней части грудной полости. Как и у земноводных, сердце ящериц трехкамерное: оно состоит из двух предсердий - правого и левого (atrium dexter et atrium sinister; рис. 73,1, 2 ) и одного желудочка (ventriculus; рис. 73,3 ). Желудочек сердца поделен неполной, так называемой горизонтальной перегородкой на две полости: меньшую вентральную (точнее - вентролатеральную), расположенную вниз и вправо от перегородки, и большую дорзальную (дорзолатеральную) - вверх и влево от перегородки. Левое предсердие открывается в левую часть дорзальной полости желудка, а правое предсердие - в правую часть той же полости, в области свободного края перегородки. Дорзальная полость поделена на отдельные камеры многочисленными мышечными гребнями. Один из них, наиболее развитый, представляет собой так называемую вертикальную перегородку, которая подразделяет дорзальную полость желудочка на две половины - левую и правую. Благодаря такому строению в желудочке сердца рептилий не происходит полного смешивания артериальной и венозной крови. При сокращении предсердий артериальная кровь, выталкиваемая из левого предсердия, собирается главным образом в левой части дорзальной полости желудочка; венозная кровь из правого предсердия попадает в правую половину дорзальной части желудочка и, обтекая край горизонтальной перегородки, собирается в вентральной части желудочка. Лишь в правой половине спинной части желудочка артериальная и венозная кровь смешивается. Свойственный амфибиям артериальный конус у пресмыкающихся редуцирован, и главные артериальные стволы большого и малого кругов кровообращения отходят от желудочка самостоятельно. При этом в отличие от амфибий, у которых от артериального конуса отходят три пары артериальных стволов, у пресмыкающихся в сердце начинаются только три непарных сосуда: легочная артерия и две (правая и левая) дуги аорты. Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 73, 4 ) начинается от вентральной (венозной) части желудочка и вскоре делится на две ветви, несущие кровь к правому и левому легким. По легочным артериям движется венозная кровь. Насыщенная кислородом артериальная кровь по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 73, 5 ) возвращается к сердцу. Правая и левая легочные вены сливаются в один непарный сосуд, впадающий в левое предсердие. Вся система рассмотренных сосудов составляет малый (легочный) круг кровообращения.

Рис. 73. Схема кровеносной системы кавказской агамы . А - артериальная система; Б - венозная система (белым цветом показаны сосуды с артериальной кровью, пунктиром - со смешанной и черным цветом - с венозной кровью): 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - легочная артерия, 5 - легочная вена, 6 - правая дуга аорты, 7 - левая дуга аорты, 8 - спинная аорта, 9 - подвздошная артерия, 10 - хвостовая артерия, 11 - сонная артерия, 12 - сонный проток, 13 - подключичная артерия, 14 - яремные вены (а - внутренняя, б - наружная), 15 - подключичная вена, 16 - передняя полая вена (а - правая, б -левая), 17 - венозная пазуха, 18 - воротная вена почек, 19 - хвостовая вена, 20 - тазовая вена, 21 - брюшная вена, 22 - воротная вена печени, 23 - почечная вена, 24 - задняя полая вена, 25 - печеночная вена, 26 - легкое, 27 - почка, 28 - печень, 29 - кишечник, 30 - желудок

Сосуды большого круга кровообращения начинаются также в желудочке сердца. От его левой спинной (артериальной) части отходит правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 73, 6 ), а правее ее, в области свободного края горизонтальной перегородки, - левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 73,7 ). Соответственно месту отхождения этих сосудов в желудочке в правую дугу аорты попадает преимущественно артериальная кровь, тогда как в левую - смешанная (артериальная с примесью венозной). Обе дуги аорты огибают сердце и на спинной стороне позади него объединяются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 73,8 ), отсылающую многочисленные сосуды к различным органам тела. В области задних конечностей спинная аорта разветвляется на две крупные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 73, 9 ), несущие кровь к конечностям, и хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 73,10 ). От правой дуги аорты коротким, сразу же раздваивающимся общим стволом отходят сонные артерии (arteria carotis; рис. 73,11 ). Обе сонные артерии, вначале идущие параллельно восходящим ветвям дуг аорты, несут кровь к голове выше места поворота дуг аорты кверху (книзу от наблюдателя) и назад каждая сонная артерия отсылает от себя сонный проток (ductus caroticus; рис. 73,12 ), впадающий соответственно в правую или левую дугу аорты. Все перечисленные сосуды достаточно хорошо видны на свежеумерщвленной ящерице. Если осторожно отпрепарировать правую дугу аорты, то примерно посредине между местом ее поворота и местом слияния дуг аорты, на уровне заднего конца сердца можно увидеть отходящие от нее подключичные артерии (arteria subclavia; рис. 73,13 ), идущие в передние конечности. Таким образом, у пресмыкающихся в отличие от земноводных сонные и подключичные артерии отходят асимметрично - только от правой дуги аорты. Благодаря этому в голову и в передние конечности попадает кровь, наиболее богатая кислородом. Венозная кровь от головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis; рис. 73, 14 ), которые, сливаясь с идущими от передних конечностей менее заметными подключичными венами (vena subclavia; рис. 73,15 ), образуют парные передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 73, 16 ). Передние полые вены впадают в венозную пазуху (sinus venosus; рис. 73,17 ), сообщающуюся с правым предсердием. У ящериц венозная пазуха, как и у большинства рептилий, выражена слабо. От задней части туловища венозная кровь попадает в сердце двумя путями. Вены, несущие кровь от задних конечностей, образуют короткие парные воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 73,18 ), с каждой из которых сливаются ветви разделившейся непарной хвостовой вены (vena caudalis; рис. 73,19 ). Эти сосуды обычно удается рассмотреть лишь на инъецированных препаратах. По воротным венам почек кровь попадает в систему капилляров - воротную систему почек. Большая же часть крови из заднего отдела тела идет по довольно крупным парным тазовым венам (vena pelvica; рис. 73,20 ; иногда их называют подвздошными венами - v. iliaca), которые, сливаясь, образуют непарную брюшную вену (vena abdominalis; рис. 73,21 ), несущую венозную кровь в печень. Венозная кровь от кишечника идет по нескольким венам, сливающимся в непарную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 73,22 ). В печени или перед входом в нее воротная вена печени сливается с брюшной веной, и этот общий сосуд сразу же распадается на систему печеночных капилляров. Следовательно, как и у земноводных, воротную систему печени образуют две вены: брюшная и воротная печени. Из воротной системы почек кровь собирается в парные почечные вены (vena renalis; рис. 73,23 ), которые сливаются в крупную непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 73,24 ). Задняя полая вена пронизывает печень (не отсылая в нее сосудов) и впадает в венозную пазуху. Из воротной системы печени кровь по системе капилляров собирается в короткую печеночную вену (vena hepatica; рис. 73,25 ), впадающую в заднюю полую вену в области переднего края печени.

Дыхательная система . Дыхательные пути ящерицы начинаются наружными носовыми отверстиями - ноздрями. Далее воздух через носовой проход и внутренние ноздри - хоаны, попадает в ротовую полость. В глубине ротовой полости несколько впереди пищевода расположена гортань (larynx), состоящая из трех хрящей. Она снабжена особой мускулатурой и связана с подъязычным аппаратом. Из ротовой полости вдыхаемый воздух через гортань попадает в трахею (trachea; рис. 74,4 )- довольно длинную трубку, в стенках которой находятся кольцеобразные хрящи, не дающие ей спадаться. Трахея проходит вдоль шеи и в грудной полости, примерно на уровне сердца, разделяется на два коротких бронха (bronchus), входящих в легкие. Легкие (pulmones; рис. 74,5 ) представляют собой тонкостенные полые мешки. По сравнению с легкими земноводных у ящерицы они имеют более сложную внутреннюю структуру: внутренние их стенки, в которых ветвятся капилляры, имеют губчатое строение, что заметно увеличивает общую дыхательную поверхность легких. Легкие - единственный орган дыхания пресмыкающихся. Кожа этих животных сухая, покрыта роговыми чешуями и ороговевшим эпителием и не участвует в дыхании. Акт дыхания у ящериц происходит путем расширения и сжатия грудной клетки под действием специальной мускулатуры.

Пищеварительная система . В ротовой полости находится плоский, суживающийся кпереди язык; он помогает в захвате и проглатывании добычи. У многих ящериц и змей язык тонкий и длинный, раздваивающийся на конце. Он очень подвижен, может довольно далеко высовываться изо рта и выполняет также функцию органа осязания: ящерицы и змеи ощупывают им находящиеся впереди предметы. Кроме того, когда язык убирается в рот, его кончики попадают в особые углубления, снабженные чувствующими нервными окончаниями - якобсонов орган, воспринимающий химические раздражения от прилипших к языку частиц. В заднем конце ротовой полости позади гортанной щели находится отверстие пищевода. Пищевод (oesophagus; рис. 74,6 ) в виде мускулистой растяжимой трубки тянется вдоль шеи над трахеей и в передней части брюшной полости впадает в желудок (gaster; рис. 74,7 ). От заднего конца желудка вперед параллельно ему идет двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 74, 8 ), переходящая в тонкую кишку (ileum; рис. 74,9 ).

Рис. 74. Общее расположение внутренних органов самки кавказской агамы : 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - трахея, 5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - двенадцатиперстная кишка, 9 - тонкая кишка, 10 - толстая кишка, 11 - зачаточный слепой вырост кишки, 12 - прямая кишка, 13 - полость клоаки, 14 - поджелудочная железа, 15 - селезенка, 16 - печень, 17 - желчный пузырь, 18 - желчный проток, 19 - яичник, 20 - яйцевод, 21 - почка, 22 - мочевой пузырь

Границей двенадцатиперстной и тонкой кишок служит первый изгиб кишечника (место, где кишка поворачивает назад). Тонкая кишка делает несколько изгибов и переходит в толстую кишку (colon; рис. 74, 10 ). На границе тонкой и толстой кишок имеется небольшой слепой вырост - зачаток слепой кишки (coecum; рис. 74,11 ). Задний отдел толстой кишки представляет собой прямую кишку (rectum; рис. 74,12 ). У ящериц толстая и прямая кишки разделены плохо заметным сужением. Прямая кишка открывается в клоаку (cloaca; рис. 74,13 ) и через клоакальную щель - наружу. Между желудком и двенадцатиперстной кишкой располагается удлиненная компактная поджелудочная железа (pancreas; рис. 74,14 ). Рядом с желудком, ближе к концу его, находится небольшая удлиненная красноватая (на свежем материале) селезенка (lien; рис. 74,15 ). Вся передняя часть брюшной полости (кзади от сердца) занята крупной, имеющей несколько лопастей печенью (hepar; рис. 74,16 ). На ее внутренней стороне расположен желчный пузырь (vesica fellea; рис.74,17 ). Отходящий от него желчный проток (ductus choledochus; рис. 74,18 ) идет вдоль поджелудочной железы и впадает в начало двенадцатиперстной кишки. Желчный проток становится более заметным, если слегка надавить пинцетом на желчный пузырь и таким образом протолкнуть часть желчи в проток.

Мочеполовая система . В отличие от ранее изученных классов у пресмыкающихся во взрослом состоянии функционируют не туловищные (мезонефрические), а тазовые (метанефрические) почки (ren; рис. 75,1 ; рис. 76,1 ). Они располагаются в самом заднем отделе брюшной полости и прикрыты костями таза. Вдоль каждой почки проходит мочеточник (ureter), открывающийся в клоаку. Мочеточники ящериц, как и других рептилий, образуются одновременно с развитием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задней части вольфовых каналов. От брюшной стенки клоаки в виде тонкостенного слепого выроста отходит мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 75,2 ; рис. 76,2 ).

Рис. 75. Мочеполовая система самца кавказской агамы : 1 - почка, 2 - мочевой пузырь. 3-семенник, 4 - придаток семенника, 5 - семяпровод, 6 - мочеполовое отверстие, 7 - совокупительный мешок, 8 - полость клоаки, 9 - прямая кишка

Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 75, 3 ) - подвешены на брыжейке в задней спинной части брюшной полости. Семенники при помощи семявыносящих канальцев тесно связаны с придатками семенников (epididymis; рис. 75,4 ), от которых идут семяпроводы (vas deferens; рис. 75,5 ). Перед самым впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и открываются в клоаке общими отверстиями (рис. 75,6 ). Придатки семенника представляют собой остатки переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. В боковых стенках клоаки у самцов располагаются два полых выроста, которые могут выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они играют роль совокупительных органов.

Рис. 76. Мочеполовая система самки кавказской агамы : 1 - почка, 2 - мочевой пузырь, 3 - мочевое отверстие, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - половое отверстие, 8 - полость клоаки, 9 - прямая кишка

Половые железы самок - парные яичники (ovarium; рис. 76, 4 ), подвешены в брюшной полости на брыжейке и не имеют прямой связи с выводными протоками. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела и потом захватываются воронкой яйцевода (рис. 76, 6 ), открывающейся в передней части полости тела. Яйцеводы (oviductus; рис. 76;5 ), гомологичные мюллеровым каналам, открываются в клоаку самостоятельными (отдельными от мочеточников) отверстиями (рис. 76,7 ). Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто бывают расширенными и тогда получают название «матки». Вольфовы каналы у самок редуцированы.

Приземистое тело характеризуется сплющенной заостренной головой, отграниченной от туловища хорошо выраженной перетяжкой шеи. Рот очень широкий. По бокам головы расположены два глаза; каждый глаз снабжен верхним и нижним подвижным веком и прозрачной мигательной перепонкой, отходящей от переднего угла глаза; она может затягивать глазное яблоко спереди назад. Позади глаза с каждой стороны отмечается округлое бурое пятно кожи-барабанная перепонка, расположенная ниже общего уровня кожи. Короткие конечности пятипалы; короче других первые пальцы (как на передних, так и на задних конечностях). Длинное туловище выпукло на спине и резко уплощено на брюхе. При корне хвоста отчетливо обнаруживается поперечное щелевидное отверстие клоаки. Хвост цилиндрический, толстый у основания и постепенно утончающийся к концу.

Строение кожи ящерицы

У ящериц, как и у остальных рептилий, роговые чешуйки утолщаются небольшими участками, а между ними лежит весьма тонкий слой. Такое строение обусловливает подвижность животного. В утолщенных участках рогового покрова образуются чешуи, прилегающие друг к другу тесно сомкнутыми рядами. На спине чешуи имеют шестиугольную форму и неясно килеваты; на брюхе крупны и расположены восемью продольными рядами. Хвостовые чешуи удлиненные, килеватые, распределены правильными поперечными рядами, придающими хвосту характерный кольчатый вид. На шее складка кожи, окаймленная крупными чешуйками, образует воротник. На голове чешуи имеют вид щитков, которые распределяются весьма постоянно и характерно для определенных видов.

Рис.1 . Анатомия самки .

1-3 - сонные артерии; 4-дуга аорты; 5-левое предсердие; 6-желудочек сердца; 7-8 - легкие; 9-нижняя полая вей а; 10-печень; 11-яйцо; 12-яйцевод; 13-тонкие кишки; 14- желудок; 15-поджелудочная железа; 16-прямая кишка; 17-яичник; 18-мочевой пузырь.

Строение мускулатуры ящерицы

Из главнейших мышц туловища отметим прямую брюшную мышцу, продольную парную мышцу, образующую срединный отдел брюшной стенки тела. Заметная мышечная косому мускулу. Большая парная мышца, отходящая от грудины и грудных ребер, называется грудной. Внешние межреберные мышцы заполняют промежутки между ребер; внутренняя косая мышца лежит в глубине под наружной. Массивная поперечная мышца (musculus mylo-hyoideus) расположена между ветвями нижних челюстей.

Органы пищеварения ящерицы

Приоткрыв пинцетом рот у , можно видеть, что челюсти, снабженные каждая рядом мелких конических зубов, ограничивают широкое ротовое отверстие. Мелкие зубы заметны и на небных костях. Следует отметить, что у разных ящериц характер прикрепления зубов к челюсти различен. У большинства из них зубы прирастают сбоку к внутренней поверхности челюстных костей-это так называемый плевродонтный тип; у относительно немногочисленных форм зубы сращены с верхним краем челюсти своими основаниями-акродонтный тип; у крокодилов и у некоторых ископаемых рептилий (Theriodontia) зубы укреплены в особых ячейках, или альвеолах,-текодонтный тип (см. ниже).

Рис. 2. Разрез через кожу ящерицы.

1 — эпителий; 2-роговые клетки чешуи; 3-пигментные клетки; 4 — клетки рогового слоя вне чешуи; 5-мальпигиев слой; 6- волокнистый слой кожи.

На дне ротовой полости сидит длинный, тонкий, раздвоенный на конце язык.

Следующий за глоткой пищевод переходит в желудок, имеющий общую цилиндрическую форму (рис.1, 14). От желудка начинается кишечник, на всем протяжении сохраняющий приблизительно одинаковый диаметр вырост. Двулопастная печень (рис. 1,10) несет желчный пузырь, расположенный у нижнего края правой лопасти. В петле между желудком и тонкой кишкой расположена поджелудочная железа (рис. 1 , 15).

Рис. 3. Раскрытая ротовая полость индийского варана.

1 -внутренние, и ли задние ноздри; 2-небные складки; 3 - внутренние отверстия евстахиевых труб; 4-вход в пищевод; 5 - гортанная щель; 6-язык, наполовину высунутый; 7-губа нижней челюсти; 8 - верхнечелюстные зубы.

Там, где тонкие кишки переходят в прямую, расположен слепой

Органы дыхания ящерицы

Если широко приоткрыть рот ящерицы (рис 3), позади языка мы увидим щель дыхательного отверстия, которое можно расширить, введя в него тонкие ножки пинцета (рис. 3, 5). Дыхательное отверстие ведет в особую камеру-гортань, стенки которой, для того чтобы они не спадались, поддерживаются системой хрящей. Из хрящей отметим перстневидный и два черпаловидных. Позади гортани идет вниз дыхательное горло, или трахея, представляющая длинную трубку, стенки которой поддерживаются многочисленными хрящевыми кольцами. На нижнем конце трахея разветвляется на два бронха. Каждый из них входит в соответствующее легкое, имеющее форму удлиненного мешка с сетью нежных внутренних перекладин (рис. 2 , 7-8).

Статья на тему Строение ящерицы